ЧЕРНОВИК \ 20.12.15

Наблюдения за германскими осами.

Vespidae, Vespula germanica (Fabricius, 1793)

Заметки из двух частей, первая часть- общие заметки по экологии, этологии, биологии, часть вторая- исследование осиных гнезд, методика поиска гнезд,
методика переноса жилых гнезд.

Часть первая:

краткое описание жизненного цикла осы германской (Vespidae, Vespula germanica (Fabricius, 1793), синонимы: Paravespula germanica, Vespa germanica Fabricius, 1793[8]), основанное на собственных наблюдениях, с учетом характерных для юга Украины(юг Николаевской области, Криворожской области) особенностей, изложение некоторых наблюдений, измерений, и предположений, с использованием литературных данных для уточнения и дополнения.

 Германские осы в указанном регионе являются одними из самых массовых видов общественных ос,  а в городах фактически единственным доминирующим видом ос, они конкурируют по численности с полистами(Polistes (Latreille, 1802)), каких у нас три вида, из которых не все виды предпочитают селиться в городах, хотя в совокупности полисты встречаются тоже довольно массово. Так же у нас не редко можно встретить обыкновенных ос(Vespula vulgaris (Linnaeus, 1758)), но их количество значительно ниже, чем ос германских, очень редко- шершней, обыкновенного(Vespa crabro Linnaeus, 1758), и еще реже- восточного(Vespa orientalis Linnaeus, 1771 )(личная находка), и так же очень редко мне встречались рыжые осы(Vespula rufa (Linnaeus, 1758))(личная находка ).

Отличие германских ос от некоторых других ос региона.

Здесь указаны сведения, которые помогут отличить германскую осу от некоторых видов, которые можно встретить в нашем регионе: это шершень обыкновенный и восточный, полисты, осы-долиховеспулы( Dolichovespula (Rohwer, 1916))(возможны согласно материалам коллекции [9]), рыжая оса и обыкновенная оса(Vespula vulgaris (Linnaeus, 1758)). Если брать поверхностные признаки, то от шершней германская оса надежно отличается размерами и окраской, что следует из сравнительных снимков. От полистов всех видов германские осы отличаются так же значительно(см. сравнительный снимок), что, как и в случае с шершнями- не делает необходимым использование ключевых признаков для их различий. Обыкновенные осы и осы-долиховеспуллы имеют выраженное опушение, рыжая оса имеет отличия в окраске(соотв. названию), но при отсутствии опыта лучше воспользоваться ключевыми признаками для различия данных ос.

Отличие долиховеспул от всепул согласно[1] очень хорошо заметно по более широкому расстоянию между нижним краем глаза и верхним краем мандибул у веспул, и соотв. очень короткому расстоянию у долиховеспул(табл. из [15]).

Отличие обыкновенной осы от германской заключается в том, что согласно [1] верхний внутренний край мандибул у самок германских ос отчетливо наклонен и вогнут, тогда как у обыкновенной осы этот край мандибул довольно ровный(табл. из [16]), самцы обыкновенных ос отличаются тем что у них вершинка эдеагуса круглая, у германских с выемкой, так же у обыкновенных ос края верхушек эдеагуса ровные, у германских ос они с выпячиванием.

У рыжей осы по (1) задние голени с короткими волосками, передние углы наличника прямые(фото рыжей осы на сайте осы Стебника[18]).

Краткое описание биологии германских ос

Германские осы являются общественными насекомыми, в условиях нашего климата их гнездо стостоит из одной матки- оплодотворенной самки, рабочих особей- неоплодотворенных, а так же утративших возможность к спариванию особей, тем не менее, способных откладывать яйца, самцов, и неоплодотворенных самок- будущих маток. У этих ос- хорошо выраженная социальность, которая выражается в сочетании нескольких признаков: в разделении функций между особями - маткой и рабочими осами,   в том что в одном и том же гнезде самка основательница встречается и взаимодействует со своим потомством вплоть до появления выплода самок и самцов, рабочие особи ухаживают за потомством не принадлежащим им.

Германские осы имеют относительно выраженный половой и хорошо выраженный кастовый диморфизм, сходный с таковым у долиховеспул и обыкновенной осы. У шершней обыкновенного и восточного размерный кастовый диморфизм выражен слабее, но тоже заметен(сравнительные табл. из [17]).

Половой диморфизм половозрелых особей выражается в резком различии размеров маток и самцов(табл. из [17]), от рабочих особей самцы(фото) отличаются более длинными усами и наличием копулятивоного аппарата иной формы, который не содержит жала, являющегося видоизмененным яйцекладом, и характерного только для самок, хотя при этом жалящий рефлекс у самцов сохранен в полной мере, и взятый в руку, самец пытается ужалить, совершая характерные движения брюшком(самец полиста, пытающийся ужалить палец).Данный факт интересен с точки зрения эволюции особей разных полов, возможно, что у предков жалящих перепончатокрылых имелось жало и у самцов, возможно это просто результат генетической общности особей разных полов одного вида. Детерминация пола у германских ос происходит в зависимости от плоидности отложенного яйца а последняя зависит от оплодотворенности яйца(но непрямо, в связи с чем есть сообщения о возможности выхода самки из яйца отложенного неоплодотворенной особью медоносной пчелы в [20]) Самки отрождаются из диплоидных, оплодотворенных яиц, самцы- из гаплоидных, неоплодотворенных.

Кастовый диморфизм выражен в различии неполовозрелых самок от матки, которое заключается прежде всего в значительно меньших размерах этих неполовозрелых(рабочих) особей, что выражается и в различии размеров ячеек в которых они выводятся(4.4-5мм ячея для рабочих ос и 6.7мм для маток, приложение 1), а так же в морфологическом, анатомическом и различии, и отличии в окраске(табл. из [17]). Кроме того, среди рабочих особей возможно выделение двух размерных категорий из-за резкого перехода к более широким ячеям(приложение 1) в процессе жизненного цикла гнезда на этапе закладки самцовых ярусов, в результате того что матка некоторое время откладывает оплодотворенные яйца в более широкие (5мм и 4.4мм соотв. см. приложение 1) самцовые ячейки. В статье [3] имеются данные промеров размеров рабочих ос в течении активного периода в виде графика, вариация размеров в данном графике - 2 мм, между 11мм и 13мм, при этом на графике очень хорошо заметно резкое изменение распределения размеров на определенном этапе жизненного цикла(как раз на границе между августом и сентябрем), которое может быть связано с началом постройки самцовых ячей, и выращиванием в них личинок рабочих особей.

Германские осы являются по особенностям трофики насекомыми с разным типом питания у личинок и имаго, осы выкармливают личинок животной пищей, которую они добывают без всякой специализации, начиная от ловли мух, ос, других насекомых и заканчивая выгрызанием павших туш животных, сами же взрослые осы питаются в основном углеводами, получая их как из личиночных выделений(трофаллаксис , [2]) так и из внешней среды, поедая различные сладкие плоды, выделения из трещин деревьев, иногда кормятся и на цветках, что бывает довольно редко. Хотя считается, что у германских ос, как и других ос сходной группы, нет активных протеаз[2] и поэтому они не могут усваивать белок в полной мере, и получают аминокислоты в выделениях своих личинок(2), тем не менее спорно что осы совсем не используют внешние источники белка при проникновении сока пережевываемых ими компонентов белковой субстанции.

В результате особенностей питания ос,  возникает несоответсвие с обычным определением хищничества. Хищик по [19] это организм, который осуществляет добывание и поедание животных. У германских ос возникает разделение этих составляющих, причем более того- личинки их, поедая белковую пищу, снабжают взрослых ос углеводно-аминокислотной фракцией[2]. Таким образом, их личинки это плотоядные сапротрофы, а взрослые осы потребляют для своих нужд углеводную пищу, и при этом являются охотниками-фуражирами, или просто фуражирами,  которые добывают жертв, убивают и пережевывают но не употребляют в пищу, и таким образом назвать ос и их личинок хищниками, как это встречается в некотоырх источниках, скорее всего не корректно.

Фуражировка у германских ос начинается с наступления светлых рассветных сумерек, и заканчивается с наступлением темноты. Ночью германские осы не фуражируют. Германские осы обладают хорошей приспособленностью к низким температурам, что дает им возможность выполнять фуражировку рано утром, в пасмурноую погоду, в прохладные дни с температурой от +10С.

Гнездо германских ос имеет характерное для данной группы ос строение- ряд горизонтальных ярусов из подобного бумаге материала, с ячеями открытыми вертикально вниз без наклона относительно плоскости сота, ярусы покрыты оболочкой из того же материала что и гнездо(фото гнезд: шершня, германской осы, обыкновенной осы.). Ячеи в гнезде из-за особенностей этологии и биологии ос и личинок имеют ограниченный ресурс использования- в них накапливаются продукты линек и каловые массы личинок, при этом осы не склонны к очистке ячейки после вылупления из нее осы. Матка в  условиях нашего региона скорее всего всегда в гнезде одна. В случае пропажи матки некоторые рабочие осы могут откладывать неоплодотворенные яйца, из которых выводятся самцы, как парвило это очень мелкие самцы из-за откладывания яиц в рабочие ячейки, откладывание яиц происходит беспорядочно, волн вылуплений не образуется. У данного вида ос наблюдаются некоторые либрации в стратегии постройки гнезда- возможна постройка очень широких ярусов при нехватке вертикального пространства, вытянутых узких ярусов при закладке гнезд в трубах, постройка маточных и самцовых ячеек как краевого продолжения на рабочих ярусах, небольшой наклон ярусов относительно гравитационной составляющей при закладке гнезд. Наиболее часто мне встречались гнезда германских ос- в земле, в теплоизоляции труб, в щелях стен, которые ведут к внутренним полостям в стене, в столбах, реже- внутри помещений и других больших емкостей, иногда в узких трубах, конкретно гнездо (--) в трубе сечением ок. 70мм и диной 700мм, и никогда мне не встречалось гнездо построенное открыто, например, с наружной стороны карнизов, на деревьях или балконах. В условиях нашего региона мне встречались гнезда диаметром по максимальной части до 50см, и ярусы диаметром до 40см.

Бумага, из котрой германские осы строят гнездо и оболочку- серая, у обыкновенных ос- она соломенного цвета, похожа на бумагу шершней. Это связано с тем что германские осы обычно сгрызают наружные слои старой древесины, тогда как шершни, рыжие осы, и обыкновенные осы сгрызают молодые побеги, центральную часть подгнившей древесины вроде пней.[4][5][6]

Места для гнезд выбираются очень тщательно. Не смотря на относительно длительный период моих наблюдений, мне очень редко встречались гнезда германских ос, которые были бы легко доступны для переноса или исследований, практически всегда гнезда закладываются так, что они надежно защищены от многих факторов. Однако, здесь можно задать вопрос- что первично, способность маток закладывать гнезда в таких удачных местах, или сохранение гнезд там до наступления активного периода и обнаружения их наблюдателем по активной летной деятельности ос. Нужно заместить, что германские осы по сравнению с обыкновенными осами и шершнями, очень охотно селятся в урбанизированных обьектах, в том числе в центре города, что свойственно у нас так-же некоторым видам полистов.

 

Иногда можно встретить гнезда, в которых проявляются свойства, позволяющие предположить о возможной гибридизации обыкновенных и германских ос. Это выражается в наличии в гнезде рабочих ос по признакам соответствующих германским осам, при этом материал гнезда имеет цвет схожий с таковым у обыкновенных ос, а самцы- имеют признаки обыкновенных ос. В таких гнездах обычно отсутствуют маточные ярусы не смотря на то что сами гнезда очень сильные и имеют до 9 ярусов рабочих и самцовых сот. Согласно литературным данным [11][12] как генетические данные, так и анализ фенотипов обыкновенной и германской осы показывает, что обмен генетическим материалом между этими двумя видами практически исключен, либо очень мал. Однако такие данные не противоречат описанному наблюдению, так как в данном гнезде по каким-то причинам не было обнаружено маточных ярусов, если это характерная особенность возникающая при предполагаемой гибридизации, то она надежно предохраняет от смешивания генетического материала, так как самцы, котоыре будут единственными половозрелыми особями в таком гнезде, несут чистые признаки матки, признаки гибридов несут только самки, ею отрожденные., так что возможность гибридизации(тупиковой) остается открытой..

Некоторые места, в которых мне встречались гнезда (с примерной частотой встречаемости, за 100 единиц взят случай с максимальной встречаемостью):

В результате наблюдений можно сделать вывод, что осы закладывают гнезда без особой привязанности к местам первичных закладок гнезда, как, например, это характерно для полистов,  однако бывают места, где многолетняя встречаемость гнезд германской осы повышена. В некоторых случаях это можно обьяснить удобным для маток сочетанием свойств местности, в то же время затруднена возможнсть определения принадлежности маток в гнездах из таких мест к выплоду из гнезд прошлого сезона в этом же месте.

Германские осы, как и другие общественные осы нашего региона обладают ядом, который они могут вводить путем ужаления. Ужаление осы обладает очень низкой раздражающей силой не смотря на довольно значительную боль при ужалении, хотя бывают исключения  в виде развития аллергических реакций различной тяжести на их ужаление[13] Укусы жвалами безопасны. Осы могут быть переносчиками возбудителей некоторых заболеваний[14]

Для германских ос свойственно при укусе привлекать к внимание к укушенной жертве других агрессивно настроенных ос, потому в случае укуса возле гнезда ос необходимо уйти, а лучше- убежать оттуда подальше.

ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ

Зимовка маток.

С наступлением холодов осиные матки цепенеют в найденных для свой зимовки укрытиях. Зимующие матки встречались при личных наблюдениях несколько раз- под корой деревьев, под досками на земле , по литературным данным зимующих маток обнаруживали в() Но один момент важен- осиные матки не остаются зимовать в своих гнездах, было разобрано несколько десятков осиных гнезд с окончанием жизненного цикла их обитателей, даже в декабре в нашем регионе в гнездах можно найти много еще живых рабочих ос, иногда несколько самцов, но маток нет, а если и могут найтись, то это будут матки по какой-то причине не вылетевшие на спаривание и оставшиеся умирать в гнезде.

Начало сезона активности германских ос, поисковая активность маток, выбор места для гнезда.

 

Матки германских ос довольно поздно начинают выход из зимовки и летную активность по сравнению с матками шмелей и полистов. Матки появляются при наступлении летних дней с Тср ок. 15С и суммы эф. т (), обычно это середина апреля.

 Матки довольно долго проявляют поисковую активность, матку ищущую место для гнезда можно встретить даже в конце июня.

 Можно предположить, опираясь на утверждение относительно шмелиных маток в[], что матки ищущие гнезда поздно- возможно заражены, и хороших гнезд не основывают. Поисковая активность маток характерно проявляется- оса летает над землей, возле построек, садится и залазит в щели, ямки.

 

Во время поисковой активности возможно проникновение матки в уже основанное гнездо, где происходит схватка ос, я не раз находил весной гнезда с мертвой маткой , явно недавно умершей, и живой маткой, откуда можно предположить о наличии проникновения. В некоторых случаях матка обыкновенной осы может проникнуть в основанное и построенное гнездо германской осы, или же наоборот, тогда возникает ситуация при которой построенное первой маткой гнездо, а так же его продолжение и часть второго яруса по типу используемого материала отличается от остального материала гнезда(О таком случае мне сообщили личным сообщением(Владимир Сидловский)Так же исходя из описания случая в статье (10), тут можно тоже предположить похожую природу), так как у данных ос довольно сильно отличается цвет бумаги- у германских ос бумага серая, у обыкновенных ос- она соломенного цвета, похожа на бумагу шершней. Это связано с тем что германские осы обычно сгрызают наружные слои старой древесины, тогда как шершни, рыжие осы, и обыкновенные осы сгрызают молодые побеги, центральную часть подгнившей древесины вроде пней.[4][5][6]

 

Закладка гнезда, первый этап жизненного цикла гнезда.

Закладка гнезда происходит в готовой полости, это может быть подземная трещина или ход, прорытый подземными обитателями. Начальный обьем необходимый для закладки гнезда маткой представляет собой полость не менее грецкого ореха, а как правило- размером с небольшое яблоко. В случае основания гнезда в обширной полости, такой как антропогенные конструкции, гнездо крепится как правило ближе к углам, и входу, но не впритык к углу и входу, так чтоб удаление от входа было около 10 - 15 см, и от ближайшего угла или стенки тоже. Как правило гнезда закладываются под землей всегда в таких местах где нет препятствий для дальнейшего расширения гнезда. Механизм , который возможно доступен матке , позволяющий определять такие места, требует изучения. Это может быть что-то вроде звукового сканирования подлежащей толщи земли. В случае основания гнезда в готовой обширной полости, похоже матка при обследывании ее использует способностью определять ее обьем, как это происходит у медоносных пчел, что показано в(), по крайней мере не доводилось находить гнезда в бетонных, кирпичных конструкциях в совсем маленьких полостях, хотя иногда были находки гнезд в относительно маленьких полостях, обьемом примерно с отсутствующий кирпич в кладке.
 Гнездо подвешивается на одном стебельке к верхней части укрытия, строится полусфера из бумажной оболочки, и первый сот, который обычно имеет размеры ок. 40мм. По мере увеличения размеров гнезда, гнездо прикрепляется к основанию всеми соприкасающимися с ним частями, как оболочкой так и переычками отходящими от краев ярусов и вершины верхнего яруса.
 Матка откладывает яйца по мере готовности хотя бы донышек ячеек, что позволяет выводится первым осам как можно раньше. Скорее всего при появлении первых питающихся личинок матка прекращает строительство гнезда вширь, и только наращивает ячеи по высоте, приступая к фуражировке и кормлению личинок. По моим наблюдениям за одним гнездом, примерное время фуражировки матки необходимое для сбора строительного материала примерно 10 минут, а для добычи корма для личинок- до получаса. Так, это этап в жизненном цикле гнезда, когда жизнь гнезда обеспечивается одной осой- маткой.

Второй этап жизненного цикла гнезда- появление первых рабочих ос.

 Появление первых рабочих ос затягивается из-за не очень быстрого набора суммы температур необходимых для развития личинки, а так же наверное, из-за не такого интенсивного кормления как при наличии множества рабочих ос. При этом размер самых первых рабочих ос не сильно отличается от более поздних ос на этапе активного развития гнезда, так как диаметры ячеек построенных маткой и их практическая высота- совпадают с ячеями которые строят потом рабочие осы до определенного момента. Средний срок полного развития рабочей осы от яйца до имаго ок. 30 дней [7] При наблюдениях мной было замечено, что некоторое время матка участвует в фуражировке вместе с первыми рабочими осами. Однако при увеличении их числа матка перестает делать вылеты. Как было отмечено выше, при основании гнездо засевается яичками по мере создания только чашки ячейки, в результате чего выход рабочих ос происходит не одномоментно, однако, выход поздних ос ускоряется относительно самых первых, так как становится теплее. Население гнезда быстро растет, начинается строительство новых ячеек, которые тотчас засеваются маткой, в то же время тотчас засеваются и ячеи из которых выходят молодые осы. В результате этого расположение личинок на своих разных стадиях приобретает упорядоченную форму, запечатанные ячейки располагаются правильным кругами которые перемещаются во времени от центра к периферии из-за вылупления ос из внутренних краев круга и запечатыванием личинками созревшими к преобразованию в имаго на его периферии, образуя характерные волны вылуплений. Личинка сама строит крышку над ячейкой, при этом не окутывает себя коконом полностью, что способствует сохранению диаметра ячей. Однако в результате линек и опорожнения перед окончательной линькой на предкуколку, под личинкой скапливается пробка из линочных шкурок и мекония- разовых испражнений личинки перед последней линькой. Последующая личинка закрывает меконий слоями своих линек, потом добавляет свой, и так далее, так образуются фрагментированные комочки, позволяющие подсчитать количество вывевшихся ос в ячейке. При этом высота ячейки уменьшается, но осы достраивают верхний ее край, что позволяет использовать одну ячейку несколько раз. Однако после нескольких, как правило четырех, вылуплений, ярус больше не надстраивается, а наоборот, осы сгрызают его верхние слои, очевидно, для использования в постройке других элементов гнезда. И так, с началом постройки второго яруса завершается второй же этап жизненного цикла гнезда. Обычно это происходит через 40+ дней после закладки гнезда, когда уже вышли все рабочие осы первой волны в пределах построенного маткой сота, и скоро начнется выход новой волны, начинающейся от центра первого яруса. Это как правило, около 40 особей.

Гнездо на этапе выхода первых рабочих ос.

Третий этап жизненного цикла гнезда- наращивание количества рабочих ос.

 С началом вылупления второй волны новых рабочих ос строительство гнезда ускоряется, как правило это уже конец мая, уже довольно тепло, личинки очень быстро созревают, параллельно закладываются сразу два или три новых яруса, расширяется первый ярус, однако некоторое время, а именно до начала вылупления ос из нижних ярусов, развитие не сильно ускоряется, но уже после окончания выхода второй волны рабочих ос сразу же начинается выход третей волны рабочих ос из первого яруса, и одновременно выходит первая волна второго яруса, начинается лавинообразное увеличение количества рабочих ос, которое приходится на конец июня и начало июля. Начинается четвертый этап жизни гнезда- закладка самцовых ярусов.

Четвертый этап жизненного цикла осиного гнезда- приближение максимума численности ос

 и закладка ярусов из которых в последствии будут выводится и самцы и частично- рабочие осы.

 В середине июля количество ярусов рабочих сот в сильных гнездах может достигать пяти, при этом в самом верхнем ярусе продолжают выводится рабочие осы последней для него волны вылуплений, непрерывные волны вылуплений происходят в остальных ярусах, фуражировка уже довольно интенсивная, в гнездо залетают несколько ос в течении одной секунды, и вылетают так же. На этом этапе гнездо уже полностью закрыто плотной бумажной оболочкой, толщина которой варьирует в зависимости от места закладки гнезда- наиболее толстая оболочка наблюдается при закладке гнезда в просторных полостях значительно превышающих обьем гнезда, до 7 см очень тонкая- в земле, до 2-3 см, при этом самая толстая оболочка к концу данного периода образуется снизу. В конце июля начинается закладка ярусов с увеличенным размером ячей, таких ярусов в сильном гнезде два или три. Такие ячейки могут строится с краев яруса с обычными ячейками, таким образом образуется переход между разными диаметрами ячей. Данные ярусы на этом этапе засеваются маткой как ярусы для рабочих особей. Осы выходят немного крупнее чем осы которые выходили ранее, для этого созданы все условия- более широкие ячеи, обилие корма, стабильно теплый период. Начинается подготовка к пятому этапу в жизни гнезда- к засеву яиц из которых выйдут самцы и самки.

Пятый этап жизненного цикла гнезда- начало засева половозрелых особей.

 К концу августа первый ярус окончательно забрасывается, а во втором выводится последняя волна рабочих ос. Численность ос сейчас максимальна, температура высока, обилие корма, обилие легкодоступного материала со старых ярусов, со всем этим гнездо подходит к одному из главных своих этапов- засеву и выводу половозрелых особей, которые и продолжат род матки-основательницы. Это самки-будущие матки, и самцы, они выводятся в ячеях другого диаметра, самцы в ячеях шириной ок 5мм, самки в ячеях6.7мм(приложение1). Матка в гнезде все меньше проявляет интерес к ярусам с меньшим диаметром ячеек, что хорошо видно при разборке гнезда на этом этапе- ячеи там почти незасеянные, только оставшиеся волны вылуплений завершаются в них. да редкие очаги с личинками. При этом, когда в ячеях шириной 5мм начинается очередная, она же последняя, волна вылуплений рабочих особей, матка приступает к засеву их не оплодотворенными яйцами- это будущие половозрелые особи- самцы. А параллельно этому идет активное строительство маточных сот, очевидно так, чтоб матка , закончив волны засева самцовых ярусов, сразу перешла на маточные, все должно проделываться быстро и непрерывно, ведь засев половозрелых особей идет в одно поколение! А от количества этих особей зависит сам исход всего жизненного цикла. Тут стоит упомянуть не раз наблюдавшиеся мной аномалии - а именно отсутствие маточных ячей в гнезде. Такое бывает в слабых, небольшого размера гнездах, при этом вряд ли это следствие гибели матки, засев самцовых ярусов плотный, правильный, просто рабочие осы не закладывают маточных ярусов, совсем, даже самых маленьких. Иногда такие аномалии наблюдаются даже в крупных гнездах. После засева яиц из которых выйдут половозрелые особи, и появления из них личинок, начинается их выкармливание. В это время на рабочих ярусах очень мало личинок, завершаются оставшиеся вылупления, старые осы начинают умирать, новые уже восполняют их уход в полной мере, начинается убыль населения в гнезде, и гнездо переходит к предпоследнему своему этапу- выходу половозрелых особей.

Шестой этап -- выход половозрелых особей, выбрасывание личинок из гнезда, спаривание.

 Первыми выходят из гнезда самцы, вылеты происходят дружно в погожие дни, обычно вылеты самцов начинаются с конца сентября. Вылетевшие самцы концентрируются на различных деревьях, но среди деревьев есть предпочтительные для них- это туи, ясень, клен. Вылет маток происходит позже, и начинается с середины октября. Спаривание происходит на деревьях, иногда под деревьями можно найти ползающие по земле "тандемы". Еще до вылета половозрелых особей гнездо остается почти без личинок, но все же, определенное их количество есть, но стимула к фуражировке для кормления их у ос похоже не остается, и осы начинают их выбрасывать. Выбрасываются вполне живые личинки, и таким образом гнездо как-бы зачищается, подготавливается к зимнему периоду, хотя оставшиеся в нем осы вряд ли доживут и до середины декабря. Начинается последний этап в жизни гнезда- этап дожития рабочих ос в почти опустевшем гнезде.  Снимок гнезда на этапе выбрасывания личинок(гнездо разобрано).

Седьмой этап- дожитие оставшихся рабочих ос в гнезде.

На юге Украины погода, позволяющая осуществлять осам летную активность держится , бывает, до конца ноября. После окончания вылета всех маток , после выбрасывания всех личинок часть рабочих ос остается в гнезде. Их там остается довольно много, они осуществляют фуражировку, но очень вяло, так же они обороняют гнездо, но тоже без особого рвения. В это время им особенно тяжело, так как нет ни личинок дающих им в пищу свои выделения, ни массовых источников углеводов в природе. Уже с середины осени осы все больше и больше начинают проявлять интерес к сладким продуктам в домах и на рынках, очевидно сказывается снижение численности молодых личинок, и к концу осени осы только и делают что ищут чем бы полакомиться. Они в массе скапливаются на ясенях, листья которых покрываются в это время липкими, и очевидно сладкими выделениями, едят упавшие фрукты, пьют даже редкие капли сока на деревьях, могут встречаться и на редких осенних цветках. После наступления холодов осы еще долго остаются живыми в самой нижней части гнезда, однако, они как правило, стремятся покинуть гнездо перед свой смертью, так что к середине декабря в гнезде уже совсем мало ос. В ноябре, когда еще тепло, в гнездах на верхних ярусах можно найти много плесени, особенно если осень влажная, различных личинок жесткокрылых, иногда специфичных для осиных гнезд, и обычных сапрофитов.

Литература

1)Key to the paper and social wasps of Central Europe (Hymenoptera: Vespidae)
Libor DVORAK Stuart P. M. ROBERTS

2)THE BIOLOGY OF THE SOCIAL WASPS (HYMENOPTERA, VESPIDAE)
O. W. RICHARDS

3)The significance of worker size in the seasonal development of the wasps Vespula vulgaris (L.) and Vespula germanica (F.)
M. E. ARCHER

4)http://vespabellicosus2008.narod.ru/vespula_germanica.html

5)http://vespabellicosus2008.narod.ru/vespula_vulgaris.html

6)https://ru.wikipedia.org/wiki/Шершень_обыкновенный

7)Growth and development of queen colonies of Vespula germanica and V. vulgaris
D. M. Leathwick

8)https://ru.wikipedia.org/wiki/Vespula

9)http://nikportal.net/news/firms/297032.html

10)Vestnik zoologii, 45(6): 566, 2011 A Finding of an Unusual Biennial Nest Built by Two Wasp Species of the Genus Vespula (Hymenoptera, Vespidae, Vespinae) Vespula (Hymenoptera, Vespidae, Vespinae)]
A. V. Fateryga

11)Variation in colour markings of German wasps Vespula germanica (F.) and common wasps Vespula vulgaris (L.) (Hymenoptera: Vespidae) in New Zealand
B.K. Clapperton , P.L. Lo , H. Moller & G.R. Sandlant

12)The introduced English wasp Vespula vulgaris (L.) (Hymenoptera: Vespidae) newly recorded invading native forests in Tasmania
Robert W Matthews, Michael Ad Goodisman, Andrew D Austin andRichard Bashford

13) ЯДОВИТЫЕ ЖИВОТНЫЕ И РАСТЕНИЯ СССР

Б.Н.ОРЛОВ Д.Б.ГЕЛАШВИЛИ А.К.ИБРАГИМОВ

14)Химические методы борьбы с переносчиками и паразитами, имеющими значение для здравоохранения

 Под редакцией D. C. Chavasse и H. H. Yap.

15)http://www.insects.ucr.edu/ebeling/ebel9-2.html

16)http://guepes-frelons.forumgratuit.org/t562-vespula-vulgaris-vs-vespula-germanica

17)http://www.bwars.com/index.php?q=taxonomy/term/340/all

18)http://vespidae2012.narod.ru/vespidae-Stebnik.html

19)Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М.: Сов. энциклопедия, 1986. — С. 687—688. — 100 000 экз.

20) Женский партеногенез медоносной пчелы, В. В. ТРЯСКО

Институт цитологии и генетики СО АН СССР

Терминология.

Матка- в основном: оплодотворенная оса, откладывающая оплодотворенные яйца, так же любая вышедшая из маточных ярусов самка способная к оплодотворению.
Половозрелые особи- самцы и самки которые способны участвовать в копулятивном акте. Самцовые ячеи- ячеи имеющие увеличенный диаметр по сравнению со стандартными рабочими ячейками.
Самцовые ярусы- ярусы сотов, в которых преобладают самцовые ячейки.
Маточные ярусы- ярусы с маточными ячейками. Маточные ячейки- ячейки с увеличеным по сравнению с рабочими и самцовыми ячеями диаметром, предназначенные только для выводя маток- половозрелых самок германских ос.

Рабочие ярусы- ярусы сотов, в которых выводятся только рабочие особи, имеют ячеи с шириной ок 4.5мм.

Волны засева- упорядоченный процесс откладки яиц маткой, вызванный естественным устройством гнезда и этапами расширения гнезда, в результате чего засев производится от центра к переферии.
Волны вылуплений- упорядоченный процесс выхода зрелых ос, вызванный естественным устройством гнезда и этапами расширения гнезда, в результате чего выход производится от центра к переферии

Приложение 1

 Измерение ширины маточных ячеек. Измерение производилось методом рядов, измерялась или вычислялась длина перпендикуляра от грани к грани, результаты даны в соотв. с количеством ярусов и их природным расположением, в каждом блоке результаты размещены по мере удаления от центральной области сота . Измерены три яруса, в верхнем маточном ярусе имеется переходная зона. Эта зона содержит ячейки соотв. размерам "промежуточной касты" рабочих ос, и самцовые ячейки, а так же аномальные переходные ячейки вплотную к маточной зоне, в основном это ячейки с вытянутыми гранями, в которых темне менее было развитие ос. Четвертый маточный ярус не достроен, смят, содержал несколько ячеек, не измерялся. Количество рядов измеренных на ярусе: 4-6, количество ячей в ряде 13-19, так как часто результаты измерений совпадали, выписаны результаты, имеющие отличие.

Первый(верхний, ранний) маточный ярус(и переходная зона)

6,86 6,82 6,78

Второй(средний) маточный ярус

6,68 6,67 6,62

Третий(нижний) маточный ярус

6,53 6,44 6,3

Переходная зона первого маточного яруса(фото).

4,6-4,8 5,0-5,2

 Исходя из явного градиента размеров ячеек от начала закладки маточного яруса и далее в сторону убывания, можно сделать вывод что : осы каким то образом согласовывают диаметр ячей с какими-то параметрами, а именно, думаю, что с численностью рабочих особей в гнезде.

Построив ряд соотв. ярусам гнезда:

Рабочие ярусы(основание гнезда и начало развития)

4.389 4.389

Начало строительства увеличенных рабочих ячей(с переходной зоной)

4.39 4.62 4.39 4.62

Начало строительства самцовых ячей(с переходной зоной)

4.62 4.99

Самцовый ярус

4.99

Первый(верхний, ранний) маточный ярус(и переходная зона состоящая из самцовых ячей и близких к ним и из аномальных ячей)

6,86 6,82 6,78 (4,6-4,8 5,0-5,2)

Второй(средний) маточный ярус

6,68 6,67 6,62

Третий(нижний) маточный ярус

6,53 6,44 6,3

Четвертый маточный ярус

Не измерялся

10 ярусов в общем, 9 ярусов продуктивных.

 Рассмотрев этот ряд, можно заметить увеличение диаметров ячей в средней части этого ряда, начало строительства ярусов в этой зоне предположительно соотв. максимальной численности рабочих особей в гнезде. При этом с помощью уточняющих измерений отдельных ячеек(МБС-9) можно установить наличие некой дискретности между размерными категориями, что требует уточнений.

Выводы
1) Есть выраженный переход между рядом диаметров ячеек рабочих сотов, и маточных сотов, при сохранении относительной стабильности размеров в пределах каждого перехода, таких переходов три в рабочей и самцовой зоне и ок. трех в маточной зоне, переходы соотв. градиенту гнезда, размеры увеличиваются сверху вниз, затем- уменьшаются сверху вниз.

2)Ячейки для самцов строятся специально, как и для маток.

[Авторский материал предназначен для свободного копирования и распостранения, лицензия Share Alike 

 

Все ссылки на внешние ресурсы, и их контент, являются не связанными авторским правом с данным материалом, и пренадлежат их авторам, при переходе по ним вы покидаете зону действия свободной лицензии.

Ссылки ведущие на внутренние ресурсы сайта, и их контент,  являются  авторскими, либо переданными для внутреннего использования автору, и распостраняются как часть авторского материала ]